VEGETATIV NERV SISTEMASI.  VEGETATIVNERV SISTEMASI TO'G'RISIDA UMUMIY TUSHUNCHALAR

 

  Ma'ruza № 14  VEGETATIV NERV SISTEMASI/ VEGETATIVNERV SISTEMASI TO'G'RISIDA UMUMIY

                                      TUSHUNCHALAR


 

 

 

Nerv sistemasini ikki qismga: somatik va vegetativ nerv sistemasiga bo'lish mumkin. Somatik nerv sistemasi organizmning sezish funksiyalarini ta'minlab beradi. Vegetativ nerv sistemasi tanadagi barcha ichki organlar, tomirlar, ter bezlarini efferent nervlar bilan ta'minlab, ularning faoliyatini idora etib boradi. Ko'ndalang-targ'il muskulaturaning qisqarishlari ixtiyoriy suratda yuzaga keltirilishi, kuchaytirilishi yoki susaytirilishi mumkin, sezuvchi apparatlaming qo'zg'alishi esa subyektiv ravishda his etiladi, chunki bu jarayonlarning unisi ham, bunisi ham, miya po'stlog'idagi neyronlarning ishtiroki bilan yuzaga chiqadi. Vegetativ jarayonlarni ixtiyoriy ravishda boshqarib bo'lmaydi.

Biroq, somatik nerv sistemasi bilan vegetativ nerv sistemasi xos-salarining hozir ko'rsatib o'tilgan tafovutlari nisbiy tafovutlardir. Po'stloq neyronlarining vegetativ funksiyalarga idora etuvchi ta'sir ko'rsatib turishi, barcha ixtiyoriy lokomotor aktlarning esa albatta vegetativ o'zgarishlar bilan birga davom etib borishi isbot qilib berilgan. Vegetativ nerv sistemasi skelet muskulaturasiga, sezgi organlariga va markaziy sistemaning o'ziga trofik hamda adaptatsion ta'sir ko'rsatib turadi. Shu munosabat bilan organizmning yaxlit reaksiyalarida ularning sezuvchi, lokomotor va vegetativ qismlari bir-biri bilan mahkam bog'langan bo'ladi. Shunday bo'lsada, somatik nerv sistemasi bilan vegetativ nerv sistemasining bir qancha morfologik va funksional xususiyatlari nerv sistemasini mana shu ikkita bo'limga ajratishga imkon beradi.

 

 

  VEGETATIV NERV SISTEMASINING TUZILISHI


 

Vegetativ nerv sistemasining neyronlari markaziy nerv sistemasining ma'lum bo'limlarida, chunonchi: o'rta miya, uzunchoq miyada, orqa miyaning ko'krak-bel va dumg'aza bo'limlarida joylashgandir. Mana shu neyronlardan vegetativ nerv tolalari chiqib, bular keyin yo mustaqil holda, yo bo'lmasa, somatik nervlar tarkibida davom etib boradi. O'rta uzunchoq va orqa miyaning hamma neyronlari gipotalamus, targ'il tana va miyachada joylashgan oliy vegetativ nerv sistemasi markazlari bilan bog'langandir.

Gipotalamus va targ'il tananing vegetativ neyronlari o'z navbatida organizmning somatik va vegetativ funksiyalarini birlashtirib boradigan oliy regulator tuzilmalar bo'lmish po'stloq neyronlarining nazorati ostida turadi.

Shunday qilib, funksiyalarni quyidan yuqoriga tomon tobe bo'lib boradigan, bir-biriga bo'ysunadigan, vegetativ nerv sistemasining moslashtiruvchi yaxlit faoliyatini ta'minlab beradigan ko'p qavatli kompleks markazlari idora etib beradi.

Vegetativ nerv sistemasining periferik qismi hammadan yorqin ifo-dalangan xususiyatlarga egadir. Markaziy nerv sistemasida joylashgan neyron tanasidan akson chiqadi, lekin u somatik tola tariqasida ijrochi organgacha yetib bormay, balki vegetativ nerv sistemasi gangliyalari deb ataladigan tuzilmalarda uziladi. Shu joyda vegetativ nerv sistemasining ikkinchi neyroni joylashgan bo'ladi. Ikkinchi neyron aksoni ijrochi organgacha yetib boradi va uning to'qimalarida tugallanadi.

Birinchi neyron tolalari preganglionar tolalar deb, ikkinchi neyron tolalari postganglionar tolalar deb ataladi. Vegetativ nerv sistemasi gangliyalari yo to'g'ridan-to'g'ri markaziy nerv sistemasiga yaqin (paravertebral gangliyalar), yoki undan hamda innervatsiyalaydigan orga-nidan birmuncha masofada (prevertebral gangliyalar) yo bo'lmasa, organ-ning o'zida joylashgan bo'ladi (organ ichi gangliyalari). Gangliyalar vegetativ neyronlarning to'plamlari bo'lib, preganglionar tolalar shularga keladi. Preganglionar tolalar ganglionar neyronlarda tuzilishi jihatidan markaziy nerv sistemasi nerv hujayralari sinapslariga o'xshab ketadigan sinapslarni hosil qiladi. Gangliyalarning morfologik va fiziologik xossalari ularni markaziy nerv sistemasining, uning doirasidan tashqariga chiqib joylashgan, mitti bir qismlari deb qarashga imkon beradi.

Preganglionar nerv tolalari B tipdagi nerv tolalari jumlasiga kiradi, ularning diametri katta emas, 1—3,5 mkm, chunki ularning yupqa miyelin pardasi bor. Postganglionar nerv tolalari juda ingichka, 2 mkm dan ortiq kelmaydi, miyelin pardasi bo'lmaydi, bu tolalar C tipga kiradi.

Postganglionar tolalar nerv oxirlaridan ijrochi organga va gangliya-larda qo'zg'alish o'tishi mediatorlar — asetilxolin yoki noradrenalin yordamida yuzaga chiqadi. Qo'zg'alishni o'tkazuvchi modda asetilxolin bo'lsa, u holda bunday nerv tolasi xolinergik tola deb, bordiyu, o'sha modda noradrenalin bo'lsa, bunday nerv tolasi adrenergik tola deb ataladi.

 Qo'zg'alishning sinapslarda kimyoviy yo'l bilan o'tishi birinchi marta vegetativ nerv sistemasi xususida isbotlab berilgan. O. Levi adashgan va simpatik nervlarni ta'sirlaganidan keyin yurakni yuvib o'tib turgan perfuzatda shu ne-rvlarning qo'zg'alishini yurak muskuliga o'tkazib beradigan moddalarni topdi. Vegetativ nerv sistemasi gangliyalarida qo'zg'alishni o'tkazib beruvchi kimyoviy moddani birinchi marta A.V.Kibyakov topgan (1933), u yuqori bo'yin simpatik gangliyasini perfuziya qilish metodikasini qo'llab, preganglionar tolalarni ta'sirlaganidan keyin chayindi suyuqlikda adrenalinsimon moddani topdi. Keyinchalik Felberg va Gaddum (1933 yil) vegetativ gangliyalarda qo'zg'alishni o'tkazib beradigan modda asetilxolin ekanligini aniqladi. Kennon bilan Bakk (1933) postganglionar simpatik tolalardan organlarga qo'zg'alishni adrenalinsimon modda o'tkazib berishini topishdi.

O'sha paytlardan beri qo'zg'alishning vegetativ nerv sistemasi si-napslaridagina emas, balki somatik nerv sistemasi sinapslarida ham tabiatan kimyoviy yo'l bilan yetishini isbot qilib bergan qanchadan-qancha tekshirishlar o'tkazib ko'rildi. Nerv impulsining mediatorlar yordamida o'tish mexanizmlari, to'qimalar, organlar va sistemalar faoliyatining neyrogumoral yo'l bilan idora etilishida qo'zg'alishlarni o'tkazib beradigan moddalarning ahamiyati qo'zg'alishlarning kimyoviy yo'l bilan o'tkazilishi buzilishining bir qancha patologik jarayonlar paydo bo'lishi va avj olib borishidagi roli aniqlab berildi. Neyronlardagi mediatorlar almashinuvini me'yorlashtiruvchi talaygina moddalar hosil qilingan va qo'llanilmoqda.

Vegetativ nerv sistemasi parasimpatik va simpatik bo'limlarga bo'linadi (96- rasm).

 

 

 

  VEGETATIV NERV SISTEMASINING PARASIMPATIK BO'LIMI


 

Parasimpatik bo'limning markaziy neyronlari o'rta miya, uzunchoq miyada va orqa miyaning dumg'aza segmentlarida joylashgan. O'rta miya-dan chiqib keladigan parasimpatik nerv tolalari ko'zni harakatlanti-ruvchi nerv tarkibida o'tadi. Uzunchoq miyadan chiqadigan parasim­patik tolalar yuz nervi, til, halqum nervi va adashgan nerv tarkibida boradi. Dumg'aza bo'limidan chiqadigan tolalar chanoq nervida boradi.

Vegetativ nerv sistemasi parasimpatik bo'limining gangliyalari asosan organlarning ichida va faqat ba'zilarigina (masalan, kipriksi-mon tugun) organlarning yaqinida joylashgandir. Organlar ichidagi gangliyalar nerv hujayralariga boy chigallar (intramural chigallar) boiib, ichki organlarning, masalan, yurak, me'da-ichak yo'li, qovuq, bronxlar, jinsiy organlarning devorlarida joylashgandir. Markaziy neyronlarning aksonlari uzilmasdan, innervatsiya qiladigan organ-larigacha yetib boradi. Periferik parasimpatik neyronlar ana shu organ­larning ichida joylashgan. Bu yerda preganglionar tolalarning oxirlari bilan periferik neyronlarning tanalari orasida sinapslar bor.

Ko'zni harakatlantiruvchi nerv tarkibida boruvchi parasimpatik tolalar ko'z qorachig'ini toraytiradigan muskul bilan ko'zning muskulini ta'minlaydi. Yuz nervi tarkibida boruvchi tolalar ko'z yosh bezi, jag' osti va til osti bezlari, burun va og'iz bo'shliqlari shilliq pardalarining bezlarini innervatsiyalaydi, til, halqum nervidagi parasimpatik tolalar quloq oldi bezini ta'minlaydi.

Eng ko'p miqdordagi parasimpatik tolalar adashgan nerv tarkibida boradi. Bular bronxlarni, o'pka, yurak, qizilo'ngach, jigar, ingichka ichak, me'da osti bezi, buyraklar, buyrak usti bezlari, taloqni, yo'g'on ichakning bir qismini innervatsiyalaydi. Chanoq nervining parasimpatik tolalari yo'g'on ichakning kattagina qismini, siydik chiqarish organlari bilan jinsiy organlarni ta'minlaydi.

 

 

  VEGETATIV NERV SISTEMASINING SIMPATIK BO'LIMI


 

Simpatik bo'limi parasimpatik bo'limiga qaraganda ancha keng tarq-algan. Organizmning barcha organ va to'qimalari simpatik boiimidan tolalar oladi.

Simpatik bo'limning markaziy neyronlari orqa miyaning barcha ko'krak va uchta yuqori bel segmentlarida joylashgandir. Nerv hujayralarining simpatik innervatsiya markazlarini tashkil etuvchi guruhlari orqa miya kulrang moddasining yon shoxlaridan joy olgan. Simpatik preganglionar tolalar (markaziy neyronlarning aksonlari) orqa miya nervlarining oldingi ildizlari tarkibida chiqadi va so'ngra biriktiruvchi oq tannoqlar degan tarmoqlar orqali simpatik gangliyalarga tomon yo'naladi. Paravertebral va prevertebral simpatik gangliyalar tafovut qilinadi. Paravertebral gangliyalar (bular ko'pchilik) umurtqa pog'onasi yaqinida joylashgan boiib, nerv tolalaridan iborat gangliyalararo tarmoqlar yordamida bir-biriga tutashgan gangliyalar zanjirini hosil qiladi. Gangliyalarning zanjirlari o'ng va chap simpatik stvollar (chegara stvollar) ni hosil qiladi, bularning har biri uchta bo'yin, 10—12 ta ko'krak, 3—5 ta bel va 4 ta dumg'aza gangliyalaridan iborat bo'ladi. Chegara stvoli gangliyalaridan postganglionar simpatik tolalar (periferik neyronlarning aksonlari) chiqadi, bular keyin yo mustaqil ravishda borib, yo'lida organlarni ta'minlovchi chigallar va nervlarni hosil qiladi, yoki orqa miya neyron-larining oldingi tarmoqlariga qo'shilib, tomirlarni, pilomotorlarni, teri bezlari va ko'ndalang targ'il muskulaturani ta'minlaydi (96- rasmga qarang). Postganglionar tolalar miyelinsiz tolalardir.

Prevertebral gangliyalar ko'krak va qorin bo'shliqlarida simpatik chegara stvoli bilan ichki organlar orasida, shu organlardan bir oz masofada joylashgandir. Chegara ustuni gangliyalarida uzilmaydigan va simpatik nervlarni hosil qiladigan simpatik preganglionar tolalar shularga kiradi. Ana shunday tolalardan tarkib topgan eng yirik nervlar simpatik zanjirning V—XI ko'krak gangliyalaridan chiquvchi tolalardan hosil bo'ladigan katta va kichik qorin nervlaridir. Bu nervlarning preganglionar tolalari quyoshsimon chigalda joylashgan ustki ichak tutqich gangliyasigacha va pastki qorin chigalida joylashgan pastki ichak tutqich gangliyasigacha yetib boradi. Ustki va pastki ichak tutqich tugunlaridagi nerv hujayralarining tanalaridan qorin va chanoq bo'shliqlaridagi organlarni ta'minlovchi postganglionar tolalar chiqadi. Simpatik parasimpatik neyronlardan hosil bo'lgan eng yirik quyoshsimon chigaldan tashqari simpatik tolalar qorin bo'shlig'ida yana boshqa chigallarni ham hosil qiladi, ichki organlarga boradigan nerv tarmoqlari va tarmoqchalari shulardan chiqadi.

 

 

  VEGETATIV NERV SISTEMASINING FIZIOLOGIK XUSUSIYATLARI


 

Vegetativ nerv tolalari somatik nerv tolalariga qaraganda kamroq qo'zg'aluvchan bo'lishi bilan ajralib turadi. Bu gap miyelinsiz ingichka tolalar bo'lmish postganglionar tolalarga ayniqsa taalluqlidir. Bu tolalarning reobazasi bilan xronaksiyasi somatik tolalardagiga qaraganda ancha katta. Vegetativ nerv tolalaridan qo'zg'alishning tarqalib borish tezligi ham uncha emas. Preganglionar tolalarda bu tezlik 3—18 m/c ni, postganglionar tolalarda esa atigi 0,5—3,0 m/c ni tashkil etadi. Vegetativ nervlarda qo'zg'alishning latent davri somatik nervlardagiga qaraganda kattaroq bo'lsa, funksional harakatchanlik kamroqdir.

Vegetativ gangliyalarning xususiyatlari sinaptik paysal va qo'zg'atuvchi postsinaptik potensialning markaziy nerv sistemasidagidan ko'ra uzoqroq davom etishi va shu munosabat bilan postganglionar neyronda vujudga keladigan impulslar ritmining juda siyrak (sekundiga 10—15 ta) bo'lishidir.

Vegetativ nerv sistemasi periferik qismi sinapslarida qo'zg'alish mediatorlar ishtiroki bilan o'tadi va mediatoming tabiatiga qarab vegetativ tolalar xolinergik hamda adrenergilc tolalarga bo'linadi. Xolinergik tolalarga nerv sistemasi parasimpatik va simpatik bo'limlarining barcha preganglionar tolalari kiradi, chunki barcha gangliyalarda qo'zg'alish asetilxolin yordamida o'tkaziladi. Nerv sistemasi parasimpatik bo'limining postganglionar tolalari ham xolinergik tolalardir. Postganglionar simpatik tolalar adrenergik tola­lar bo'lib hisoblanadi, chunki bu tolalarning oxirlaridan qo'zg'alish noradrenalin yordamida organlarga o'tkaziladi. Faqat ter bezlarini ta'minlovchi simpatik tolalar bilan skelet muskullarining tomirlarini kengaytiruvchi simpatik nerv tolalari bu hisobga kirmaydi. Mana shu tolalarning unisida ham, bunisida ham mediator asetilxolin bo'ladi.

Vegetativ nerv sistemasi sinapslarida qo'zg'alishni o'tkazishning btokimyoviy mexanizmlari so'nggi vaqtlarda chuqur tekshirilgan. Qo'zg'alish mahalida nerv oxirlarida ajralib chiqadigan asetilxolin yoki noradrenalinning postsinaptik membranadagi alohida retseptorlar (o'ziga xos oqsillar) bilan o'zaro ta'sir qilishi aniqlangan. Mana shu retseptorlar tegishlicha xolinoretseptorlar va adrenoretseptorlar deb ataladi. Xolino- va adrenoretseptorlarni hujayraga spetsifik, ya'ni o'ziga xos axborot kirib keladigan yo'llovchi qurilma deb hisoblanadi. Mediatorlar, har xil gumoral omillar va qanchadan-qancha farmakologik moddalarning ta'sir qiladigan joyi ana shu yo'lovchi qurilmadir. Adrenalin va noradrenalin xolino- va adrenoretseptorlar bilan o'zaro ta'sir qilib bir qancha biokimyoviy va fizik-kimyoviy jarayonlarni yuzaga chiqaradi, shularning natijasida postganglionar neyron organlarning muskul yoki boshqa hujayralari qo'zg'aladi. Vegetativ tolalarning ta'sirlanishi to'xtaganidan keyin media­torlar effektor organlarga qo'zg'alish o'tkazishdan o'sha zahoti to'xtaydi, chunki mediatorlar yo fermentlar ta'sirida parchalanishi yo'li bilan, yoki nerv oxirlariga qayta o'tib ketishi natijasida infaollashib qoladi.

Asetilxolin asetilxolinesteraza fermenti ta'sirida parchalanib ketadi, bu ferment barcha xolinergik nerv tolalarida, shuningdek qonda topilgan. Asetilxolinesteraza asetilxolinni tez parchalaydi va shu sababdan xolinergik (parasimpatik) nervlar qo'zg'alganida yuzaga keladigan effektlar ta'sirot to'xtaganidan keyin tez barham topib ketadi. Intramural gangliyalar borligi va qonda faol asetilxolinesteraza bo'lishi shunga olib keladiki, turli organlarni ta'minlovchi parasimpatik nervlarning ta'sirlanishidan yuzdga keladigan reaksiyalar tabiatan cheklangan, mahalliy bo'ladi.

Simpatik nervlar qo'zg'alganida ajralib chiqadigan noradrenalin hamda buyrak usti bezlari miya qavatining gormoni adrenalin monoaminoksi-daza va katexolortometiltransferaza (KOMT) fermentlari ta'sirida parchalanadi. Organlarga tushib turgan simpatik ta'sirlarning to'xtashida hozir noradrenalinning nerv oxirlariga qayta o'tib ketishiga katta ahamiyat beriladi. Nerv sistemasi simpatik bo'limining gangliyalari organdan tashqarida joylashgan bo'lib, postganglionar tolalar ko'pgina organlarni innervatsiyalaydi. Shu munosabat bilan simpatik nerv sistemasi qo'zg'alganida vujudga keladigan reaksiyalar tabiatan yoyilgan, diffuz bo'ladi.

Xolinorefaol va adrenorefaol apparatlar asetilxolin bilan noradrena­linning o'zidan qo'zg'alish bilangina qolmaydi. Mana shu retseptorlarni qo'zg'atadigan bir qancha kimyoviy birikmalar o'simliklardan ajratib olingan yoki sun'iy yo'l bilan sintezlangan. Xolinomimetik va adrenomimetik moddalar deb shuni aytiladi. Masalan, pilokarpin alkaloidi xolinomimetik moddadir, chunki ko'pgina organlarning xolinoretseptorlarini qo'zg'atadi.

Pilokarpinning ko'z qorachig'ini toraytirish va ko'z ichki bosimini pasaytirish xossasidan glaukomaga shu preparat bilan davo qilishda foydalaniladi.

Organlar bilan to'qimalarning xolino va adrenoretseptorlari bir jinsli emas, bu ularning turli xolino va adrenomimetik moddalarga tanlab-tanlab har xil sezgirlik ko'rsatishda namoyon bo'ladi. Yurak, me'da-ichak yo'li, talaygina bezlarning xolinoretseptorlari, bosh miya va boshqa ichki organlarning postganglionar parasimpatik tolalar bilan ta'minlangan ba'zi tuzilishlaridagi xolinoretseptorlar muskaringa (muxomor degan zaharli qo'ziqorin zahariga) tanlab sezuvchanlik ko'rsatadi. Bu sezuvchanlikni atropin susaytirib qo'yadi. Vegetativ nerv sistemasi, ko'ndalang-targ'il muskulatura, sinokarotid zona, markaziy nerv sistemasi ma'lum bo'limlarining gangliyalaridagi xolinoretseptorlar kichik dozalardagi nikotin ta'sirida qo'zg'aladi. Boyagilarning birinchisi muskaringa sezgir retseptorlar yoki M-xolinoretseptorlar deb atalsa, ikkinchisi nikotinga sezgir retseptorlar yoki H-xolinoretseptorlar deb ataladi.

Noradrenalin va adrenalin bilan o'zaro ta'sir qiluvchi adrenoretseptorlarning ikki turi bor: a-adrenoretseptorlar va b-adrenoretseptorlar. Ba'zi organlarda shu adrenoretseptorlardan bittasi, boshqalarda ikkalasi bo'ladi. Adrenomimetik moddalarning barcha fiziologik effektlari mana shu ikki turdagi retseptorlar vositasida yuzaga chiqadi. Organda adrenoretseptorlarning ikkala xili bo'lsa, u vaqtda farmakologik ta'sirotlar asosan u yoki bu retseptorlarni qo'zg'atishi mumkin. Masalan, qon tomirlarining devorlarida a- va b-adrenoretseptorlar bor. Noradrenalinning a-adrenoretseptorlar bilan o'zaro ta'sir qilishi ko'pchilik arteriolalarning torayishiga, b-adrenoretseptorlar bilan o'zaro ta'sir qilishi esa ularning kengayishiga olib kelishi aniqlangan. Yurakning tojtomirlarida a- va b-adrenoretseptorlar hamda M-xolinoretseptorlar bor. Noradrenalin bilan adrenalin kichik va o'rta dozalarda asosan adre-noretseptorlarga ta'sir qiladi, bu toj-tomirlarining kengayishiga olib boradi. Aterosklerozda b-retseptorlarning shu xossasi yo'qolib qoladi, noradrenalin bilan adrenalin xuddi boyagi dozalarda asosan b-adrenoretseptorlarga ta'sir qilib tomirlarning torayib qolishiga sabab bo'ladi. Yurakni idora etuvchi nerv sistemasi parasimpatik bo'limi qo'zg'alganida ajralib chiqadigan asetilxolin M-xolinoretseptorlarga ta'sir ko'rsatadi, bu — yurakning toj arteriyalari torayib, stenokardiya xuruji tutib qolishiga olib kelishi mumkin. Yurak muskulida faqat p-adrenoretseptorlar bor, bularning qo'zg'alishi yurak qisqarishlari tezligi va kuchining ortishiga oiib keladi. Ichak devorida a- va b-adrenoretseptorlar bor. Noradrenalin bilan adrenalinning shu ikkala retseptorlarga ta'sir ko'rsatishi ichak motor funksiyasini tormozlab qo'yadi. Bronxlarda faqat p-adrenoretseptorlar bor. Bularning noradrenalindan qo'zg'alishi bronxlar muskullarining bo'shashuviga va yo'lining kengayishiga sabab bo'ladi. Hozir nerv siste-masi simpatik bo'limining H-xolinoretseptorlarga ega bo'lgan tuzilish-lardagi somatik funksiyalarga ko'rsatadigan ta'siri ularda adreno-retseptorlar ham borligiga bog'liq deb taxmin qilinadi.

Xolino-va adrenorefaol apparatlar ularga faol moddalar bevosita ta'sir qilgandagina qo'zg'alish bilan cheklanib qolmaydi. Ba'zi moddalar mediatorlarni parchalaydigan fermentlar faolligini susaytirib (tormozlab) qo'yadi.


Masalan, fiziostigmin bilan prozerin asetilxolin-esterazani infaol qilib qo'yadi. Bu holda asetilxolin parchalanmay qolaveradi va shu sababdan tnazkur moddalar xolinergik moddalar qo'zg'alishiga to'g'ri keladigan effektlarni keltirib chiqaradi. Monoaminoksidaza ingibitorlar ham ajratib olingan yoki sintezlangan (iprazid, nilamid, transamin va boshqalar), bular hozir aytilgan ferment faolligini susaytirib, noradrenalin bilan adrenalin to'planib borishiga olib keladi va shu bilan adrenergik ta'sir ko'rsatadi.

Xolino-va adrenorefaol sistemalar qo'zg'alishini kuchaytirmasdan, balki, aksincha, ulaming funksiyasini susaytirib qo'yadigan kimyoviy birikmalar to-pilgan. Faoliyatning shu tariqa susayishiga har xil mexanizmlar bilan mediatorlar hosil boiishini susaytirib qo'yish yo'li bilan, adreno-va xolinoretseptorlaming mediatorlarga sezgirligini pasaytirish yo'li bilan va mediatorlarni parchalovchi fermentlarning faolligini kuchaytirish yo'li bilan erishiladi. Mana shular xolino-va adrenolitik moddalar deb ataladi. Chunonchi, atropin M-xolinorefaol sistemalarni tanlab bloklaydi va ularni asetilxolinni sezmaydigan qilib qo'yadi. Atropinni ko'z qorachig'ini kengaytiruvchi va ichak spazmlarida silliq muskulaturani bo'shashtiruvchi vosita tariqasida ishlatiladi. Kurare zahari (davolash uchun ishlatiladigan preparati tubokurarindir) H-xolinorefaol sistemalarni bloklab qo'yadi. Bu holda xolinergik tolalar qo'zg'alganida ulaming uchida asetilxolin ajralib chiqishi davom etib boraveradiyu, lekin u postganglionar neyronga ta'sir qilmay qo'yadi. Xolinergik nervlarning ta'sirlanish effektlari tormozlanadi.

Vegetativ nerv sistemasi gangliyalarida qo'zg'alish o'tishini uzib qo'yadigan bir talay moddalar sintezlangan va dori-darmonlar tariqasida ishlatiladi. Bu moddalar gangliyalarni bloklovchi moddalar deyiladi.

Adrenolitik moddalar ham ta'sirini turli mexanizmlar yordamida yuzaga chiqaradi. Chunonchi, digidroergotoksin va digidroergotamin —adreno-retseptorlarning noradrenalin bilan adrenalinga sezgirligini susaytirib qo'yadi. Shu tufayli noradrenalinning organlarda (masalan, ichki organlar bilan tomirlarning silliq muskulaturasida) bo'ladigan retseptorlarga ko'rsatadigan qo'zg'atuvchi ta'siri to'xtab qoladi. Boshqa moddalar (masalan, rezerpin, oktadin) adrenergik tolalar oxirlarida noradrenalin chiqishini kamaytiradi va shu bilan mediatorning effektorga, jumladan tomirlarga ta'sirini to'xtatib qo'yadi. Xususan, bu ko'tarilgan arterial bosimning pasayishiga olib boradi (spazmolitik ta'sir).

Ko'pgina kasalliklarda, ayniqsa yurak-tomir sistemasi kasalliklarida vegetativ nerv sistemasining holatida muhim o'zgarishlar ro'y berishi mumkin. Bu o'zgarishlar vegetativ nerv sistemasining turli tuzilishlarida qo'zg'alishni o'tkazishning u yoki bu mexanizmlari boshqacha bo'lib qolishi bilan ifodalanadi. Shu munosabat bilan tibbiyot amaliyotida hozir qo'zg'alishlarni kimyoviy yo'l bilan o'tkazish va neyrogumoral regulatsiyaning turli halqalari faoliyatini tanlab-tanlab normallashtiruvchi vositalardan keng foydalanilmoqda. Gipertoniya kasalligi, miokard infarkti, me'da-ichak yo'lining yara kasalligi, periferik tomirlarning spazmlari, vegetativ nevrozlar, ruhiy kasalliklar va boshqalarda bunday vositalar ayniqsa muvaffaqiyat bilan ishlatilmoqda.


Vegetativ nerv sitemasining organizm hayot-faoliyatiga ko'rsatadigan eng umumiy ta'siri to'qima va organlar hujayralaridagi moddalar almashinuvi darajasini o'zgartirishidir. Vegetativ nerv sistemasining ana shunday ta'siri trofik ta'sir deb ataladi.

 

 

  NERV SISTEMASI SIMPATIK BO'LIMINING ADAPTATSION-TROFIK FUNKSIYASI


 

Vegetativ nerv sistemasining trofik funksiyasini o'rganishda I. P. Pavlovning ishlari muhim ahamiyatga ega. I. P. Pavlov yurakning kuchaytiruvchi nervini tasvirlab, organlar faoliyati ustidan nerv nazoratining uchta shakli, funksional, tomirga aloqador va trofik nazoratning ahamiyatini dalillar bilan isbotlab bergan edi. I. P. Pavlovning simpatik nerv sistemasi trofik ftinksiyasi to'g'risidagi ta'limoti keyinchalik L. A. Orbeli tomonidan rivojlantirildiva A.D. Speranskiytomonidan butun nerv sistemasi faoliyatiga yoyildi.

Organni faol bo'lmagan holatdan faoliyat holatiga keltiradigan yoki faoliyatini tormozlab qo'yadigan ta'sirlar funksional ta'sirlar deb ataladi. Masalan, harakatlantiruvchi nervning ko'ndalang-targ'il muskulga ta'siri (harakatlantiruvchi nerv ta'sirlanganida shu muskul qisqaradi), simpatik nerv ta'sirlanganida sekret ishlab chiqaradigan ter bezlarining shu nervga ko'rsatadigan ta'siri va boshqalar funksional tipdagi ta'sirlar jumlasiga kiradi. Qon kelib turishini, demak, organning funksional faolligi darajasiga o'zgaradi (Ginesinskiy asaridan olindi).

 

Charchagan muskul harakatlantiruvchi nerv tolalarini bir maromda (minutiga 30 martadan) ta'sirlab borish yo'li bilan qisqartiriladi. Simpatik nerv ta'sirlangan paytlar signal chiziqning ko'tarilishi bilan belgilangan. Yarasha unga oziq moddalar kelib turishini o'zgartirib qo'yadigan ta'sirlar tomirga aloqador ta'sirlar deb ataladi. Trofik ta'sirlar deb hayot faoliyatni ta'minlab berish uchun zarur moddalar almashinuvi jarayoniga ko'rsatiladigan ta'sirlarga aytiladi.

Awallari vegetativ nerv sistemasining tolalari faqat ichki organ-laiga efferent ta'sirlar o'tkazib turadi deb taxmin qilinardi. L. A. Orbeli boshchiligidagilaboratoriyadaA. G. Ginesinskiy ko'ndalang-targ'il muskullarga boruvchi simpatik nervlar ta'sirlanganida charchoqlik holatida ish qobiliyati tiklana boshlashini topdi (Orbeli—Ginesinskiy fenomeni). Harakatlantiruvchi nerv uzoq ta'sirlanishi natijasida charchagan holatdagi skelet muskuli, harakat nervining ta'sirlanishiga simpatik tolalarning ta'sirlanishi ham qo'shiladigan bo'lsa, ko'proq miqdorda qisqarish imkoniyatini kasb etadi (97- rasm). Simpatik nerv sistemasining qo'zg'alishi, bundan tashqari, muskul qo'zg'aluvchanligini oshiradi, undagi oksidlanish jarayonlarini kuchaytiradi, muskulning xronaksiyasi, elektr o'tkazuvchanligi, elastik xossalarini o'zgartiradi va hokazo.

Mana shu tajribada muskul simpatik nerv ta'siri ostida charchoqlik sharoitlarida ishlashga moslashib, adaptatsiyalanib borgan. Ana shunday adaptatsiya muskuldagi moddalar almashinuvi darajasi va muskul fizik-kimyoviy xossalarining o'zgarishi tufayli yuzaga chiqadi. Ana shu narsa L. A. Orbeliga bunday hodisani adaptatsion-trofik hodisa deb belgilash uchun asos berdi.

Keyinchalik L. A. Orbeli hamkorlari nerv sistemasi simpatik bo'limining sezgi organlari va markaziy nerv sistemasiga ham ta'sir ko'rsatib turishini topishdi. Masalan, nerv sistemasi simpatik bo'limining qo'zg'alishi turli-tuman retseptorlarning doimiy ta'sirotga moslanish tezligini o'zgartirib qo'yishi, uzunchoq, o'rta va oraliq miyaning reflektor funksiyasiga ta'sir ko'rsatishi aniqlandi. Masalan, simpatik chegara ustuni olib tashlanganidan keyin sechenevcha tormozlanish hodisasi yuzaga chiqmaydi (A. V. Tonkix). Bo'yin simpatik nervining bosh tomondagi uchi qo'zg'alganida nafas markazining holati o'zgaradi va hokazo.

L. A. Orbeli laboratoriyasida simpatik nervlarning katta yarim sharlar po'stlog'idagi neyronlar funksional holatiga sezilarli ta'sir ko'rsatib turishi aniqlandi. Mana shu dalillarning hammasi nerv sistemasi simpatik bo'limi organizmda muhim ahamiyatga ega degan yangi tushunchani yaratdiki, bu tushunchani L. A. Orbeli nerv sistemasi simpatik bo'limining adaptatsion-trofik funksiyasi to'g'risidagi umumiy nazariya ko'rinishida ta'riflab berdi. Mana shu nazariyaga muvofiq nerv sistemasining simpatik bo'limi barcha organ va to'qimalardagi moddalar almashinuvi bilan faoliyatni idora etib boradi va organizmning mazkur faoliyat sharoitlariga moslanib olishini ta'minlab beradi. Nerv sistemasining parasimpatik bo'limi funksional ta'sirdan tashqari trofik ta'sir ham ko'rsatib turadi.

Harakatlantiruvchi va sezuvchi somatik nervlar ham trofik funksiyaga egadir. Chunonchi, harakatlantiruvchi tolalarni kesib qo'yish muskullardagi biokimyoviy jarayonlarning chuqur o'zgarishiga va mus-kullarning atrofiyalanib ketishiga olib keladi. Sezuvchi nervlarni kesib qo'yish ham ular innervatsiyalaydigan organlar holatining o'zgarib qolishiga, o'sha organlarda distrofikjarayonlar boshlanishiga va retseptor apparatlarning atrofiyalanib ketishiga olib boradi.

To'qimalarga faqatgina sof adaptatsion-trofik ta'sir ko'rsatadigan maxsus norvlar hozircha topilgan emas. Bunday ta'sir hamma nervlar ishtirokida ularning asosiy funksiyasi bilan bir qatorda yuzaga chiqib boradi. Shuning uchun adaptatsion-trofik hujayraga impulslar ko'rinishida berilmay, balki neyrosekretor yo'l bilan, masalan, sinapslarda parcha-lanmay qolgan mediatorlarning sinapsdan tashqaridagi olis retseptorlarga ta'sir ko'rsatishi hisobiga beriladi deb taxmin qilinadi. Aksonning terminal (oxir)lariga oqsillar, nukleoproteidlar, fiziologik faol va boshqa moddalar sekin oqadigan aksoplazma bilan hujayra tanasidan yetib kelishi aniq-langan. Aksoplazmaning oqish tezligi sutkasiga 1 mm atrofida. Fiziologik faol moddalar terminallardan organ hujayralariga diffuziyalanib o'tib, ularning metabolizmiga qo'shilib ketadi.

Shunday qilib, hozir mediatorlar nerv impulslarini o'tkazib beruv-chilar rolidan tashqari, to'qima trofikasi regulatorlari rolini ham o'ynaydi, chunki ular metabolizmning turli tomonlariga mediatorlikdan boshqa ta'sir ko'rsatadi, deb hisoblanadi. Sezuvchi nervlarning adaptatsion-trofik ta'siri ham fiziologik faol moddalami aksonlar bo'ylab sekin yetkazib beradigan mexanizmlar bilan izohlanadi. Nerv sistemasining trofik ta'siri hujayralar, to'qimalar va orgarilarning muhit sharoitlariga moslashib olishiga qaratilgan moddalar almashinuvi jadalligini o'zgartirishdan tashqari uning xarakterini ham o'zgartirib qo'yishi bilan namoyon bo'lishini ta'kidlab o'tish kerak.

Nerv sistemasining trofik funksiyasi to'g'risidagi I. P. Pavlov ta'li-motini uning shogirdi va izdoshi A. D. Speranskiy patologiya sohasida keng rivojlantirdi. Ko'pdan-ko'p eksperimental tadqiqotlar periferik va markaziy nerv sistemasini ta'sirlantirish yoki shikastlantirish organ va to'qimalarda har xil trofik o'zgarishlar paydo bo'lishiga olib kelishini ko'rsatib berdi.


Masalan, nervni kesib, markaziy bo'lagiga formalin yuborish mazkur ne-rvdan tola oladigan sohaning o'zidagina emas, balki o'sha shikastlangan nervdan innervatsiyalanmaydigan, tananing olis joylarida ham tezda bitib ketavermaydi-gan yaralar paydo bo'lishiga olib keladi. Bosh skeleti asosiy suyagining turk egariga shisha sharcha qo'yib va shuning natijasida gipotalamus yadrolarini o'sha sharcha bilan uzoq ta'sirlash teri va hazm yo'lida trofik yaralar bo'lishiga olib keladi.


A. D. Speranskiy fikriga qaraganda, har qanday patogen omil, jumladan infeksion omil ham, nerv sistemasida albatta funksional o'zgarishlarni keltirib chiqaradi. Ta'sirotlar yetarlicha uzoq davom etadigan va kuchli bo'lsa, nerv sistemasining trofik funksiyasi izdan chiqib, patologik hodisalar avj olib boradi. Odamning ko'pgina kasalliklarida nerv sistemasining trofik ta'sirlari izdan chiqishi tufayli organ va to'qimalarida funksional va tuzilish o'zgarishlari ro'y berishi (distrofiyalar boshlanishi) mumkin.

Biroq, shuni nazarda tutish kerakki, organizmning normal holatida bo'lsin, patologiya sharoitlarida bo'lsin, nerv sistemari organizmning moslashtiruvchi va himoyalovchi kompensator jarayouiarini ta'minlab boradi. Shu munosabat bilan kasallik paytida shikasi! mish hodisalari ham, mazkur shikastlanishga qarshi qaratilgan reaksiyalar ham bir yo'la sodir boiib turadi, bunday reaksiyalar ham nerv sistemasi ishtirokida yuzaga chiqadi. Ana shu himoyalovchi, moslashtiruvchi va kompensator reaksiyalarni shikastlantirishning o'zi keltirib chiqaradi. Nerv sistemasining trofik funksiyasi to'g'risidagi ta'limotni fiziologiya, farmakologiya, patologiya sohasidagi olimlar keng va chuqur rivojlan-tirishdi va bu ta'limot amaliy tibbiyotga katta foyda berdi.

 

 

  HAYOT FAOLIYATI JARAYONLARINING VEGETATIV NERV SISTEMASI TOMONIDAN IDORA ETILISHI


 

Vegetativ reflekslarning yoyi juda murakkab. U nerv yo'llari vosita-sida gipotalamus va bosh miya po'stlog'idagi oliy vegetativ markazlarga chambarchas bog'langan ekstero- va interoretseptorlarni, somatik nerv sistemasining sezuvchi nerv tolalarini (garchi bularning ba'zilari vegetativ nervlar tarkibida borsa ham) o'z ichiga oladi. Orqa va uzunchoq miyaning markaziy neyronlaridan qo'zg'alish preganglionar simpatik yoki parasimpatik efferent tolalar bo'ylab vegetativ gangliyalargacha yetib boradi va postganglionar nerv tolasini hosil qiluvchi neyron tanasiga o'tadi. Ana shu tola bo'ylab qo'zg'alish effektorgacha yetib boradi va organlarning hujayralari bilan to'qimalariga o'tadi.


Vegetativ nerv sistemasi gangliyalarining funksiyasi efferent impulslarni o'tkazib berish bilangina cheklanib qolmasligi keyingi vaqtlarda aniqlangan. Gangliyalarda (organlar ichidagi, prevertebral gangliyalar va ba'zi boshqa gang-liyalarda A. S. Dogel (1908) tomonidan ham II tipdagi hujayralar deb tasvirlan-gan neyronlar bor. Bular organlarning to'qimalarida va gangliyalaming o'z stromasida joylashgan retseptor apparatlarni hosil qiladi. Morfologik va fiziolo-gik ma'lumotlar (Buiigin I. A., 1959; Udelnov M, G., 1961; Kosiskiy G. I., 1968) ana shu sezuvchi tuzilmalar organ va gangliyalardagi metabolik jarayonlar to'g'risida markaziy nerv sistemasiga axborot yuborib turishidan dalolat beradi. Shunga yarasha birinchi neyronlari gangliyalaming o'zidagi sezuvchi vegetativ hujayralardan iborat bo'lgan reflekslar tafovut etiladi. Postganglionar neyronlar ikkinchi efferent neyronlar bo'lib xizmat qiladi. Refleks (chin refleks) gangliya­larda tutashadi, lekin gangliyalardagi vegetativ va somatik sezuvchi tuzilmalar orasida bir talay kontaktlar borligi tufayli impulslar markaziy nerv sistemasigacha yetib boradi va halqasimon shakldagi teskari aloqali regulatsiyani ta'minlab beradi. Mana shu reflektor yoylarda qo'zg'alish xolino- va adrenergik mexanizmlar yor-damida o'tib turadi.


Hayot faoliyatning idora etilishida ten retseptorlarida boshlanadigan va tomirlar sistemasi, ter bezlari, ichki organlarda tugallanadigan vegetativ reflekslar muhim rolni o'ynaydi. Jumladan bu reflekslar yashash muhitidagi temperatura o'zgarishlarida issiqlik ajratish va issiqlik hosil qilishni idora etib borishni ta'minlaydi. Teridan boshlanib yurak-tomirlar sistemasiga va boshqa organlaiga ta'sir ko'rsatadigan ana shunday reflekslar juda xilma-xil kasalliklarda qo'llaniladigan turli-tuman fizioterapevtik muolajalar (issiqlik, vannalar, balchiqlar) shifobaxsh ta'sirining asosida yotadi.

Ichki organlarda joylashgan retseptor (interoretseptor)larning ta'-sirlanishidan boshlanadigan va o'sha organlarning o'zida tugallanadigan vegetativ reflekslar, masalan, yurak faoliyati va tomirlar tonusining reflektor yoi bilan o'zgarishi, qovuqning reflektor yo'l bilan bo'shalib turishi va boshqalar funksiyalarning fiziologik regulatsiyasida va patologiyada katta ahamiyatga egadir.

Vegetativ nerv sistemasiga akson reflekslar, ya'ni markaziy nerv sistemasining ishtirokidan tashqari yuzaga chiqadigan reflekslar xosdir. Bu holda retseptorda yuzaga keladigan qo'zg'alish sezuvchi nerv tolalar bo'ylab gangliyalargacha yetib boradi va so'ngra simpatik yoki parasimpatik efferent tolalar bo'ylab ijrochi organga keladi. Masalan, me'da-ichak yo'lida ana shunday reflekslar bo'lib turadi, bunda uning boiimlaridan birida vujudga kelgan impulslar organning o'zidagi gangliyalar va nerv chigallari orqali boshqa bo'limga yoki boshqa organga tarqaladi.

Odam terisida akson-reflekslar terining issiqlik, sovuq chekli suratda, sof mahalliy tarzda ta'sirlanishi orqasida, teriga farmokologik moddalar, mexanik va og'riq ta'sirotlari kor qilishi natijasida kelib chiqadi. Mana shu ta'sirotlarga javoban cheklangan tomirlarga xos, ter chiqadigan, pilomotor va boshqa reaksiyalar paydo boiadi. Ko'pgina kasalliklarda nerv va tomirlar sistemasining funksional holatini aniqlash uchun adekvat ta'sirotlarga javoban yuzaga keladigan teri reaksiyalaridan keng foydalaniladi.

Biroq, vegetativ reflekslar qanday yo'llarni va vegetativ markaz-larni o'z ichiga olmasin, yuqori darajalarda ular bosh miya po'stlog'i-ning markazlarida ro'yobga chiqib turadigan umumiy somatovegetativ fiziologik integratsiyaning tarkibiy qismi bo'lib qoladi.

Vegetativ nerv sistemasi organlar faoliyatiga idora etuvchi va ishga tushiruvchi ta'sir ko'rsatib turadi. Organ avtomatiya xossasiga ega bo'lsa (masalan yurak va ichak), u holda vegetativ nerv sistemasi o'sha faoliyatni yo kuchaytiradi, yoki susaytirib qo'yadi. Vegetativ nerv sistemasining idora etuvchi ta'siri shundan iborat bo'ladi. Bordiyu, organ beto'xtov ishlab turmaydigan va vegetativ nerv sistemasidan keluvchi impulslar ta'siri bilan ishga tushadigan bo'lsa, u holda buni vegetativ nerv sistemasining ishga tushiruvchi ta'siri deb aytiladi.

Nerv sistemasining simpatik va parasimpatik bo'limi ko'pchilik organlar faoliyatiga qarama-qarshi ta'sir ko'rsatadi. Simpatik tolalarning qo'zg'alishi yurak qisqarishlarining kuchini oshirib, ritmini tezlashtiradi, teri va ichki organlar tomirlarini toraytiradi, yurakning toj-tomirlarini kengaytiradi, arterial bosimni ko'taradi, qovuqni bo'shashtiradi va uning sfinkterini qisqartiradi, homilador bachadonni qisqartiradi va qiz bachadonni bo'shashtiradi, buyrak usti bezlari miya qavatida adrenalin bilan noradrenalin sekretsiyasini kuchaytiradi. Simpatik tolalar me'da va ichak silliq muskullarining qisqarishini tormozlab, ularning tonusini ka-maytiradi, me'da bezlari sekretsiyasini tormozlaydi, bronxlarni kengaytiradi. Parasimpatik tolalarning qo'zg'alishi, aksincha, yurak qis-qarishlari ritmini susaytirib, kuchini kamaytiradi, so'lak bezlari, til va jinsiy bezlar tomirlarini kengaytiradi, yurakning toj-tomirlarini toraytiradi, me'da va ichakning qisqarishlari bilan tonusini kuchaytiradi, so'lak bezlari me'da osti bezi, me'da bezlari sekretsiyasiga sabab boiadi, insulin sekretsiyasini kuchaytiradi, qovuqning qisqarishiga sabab bo'ladi va uning sfinkterini bo'shashtiradi , bronxlarni toraytiradi.

Vegetativ nerv sistemasining simpatik va parasimpatik boiimlari-ning bir-biriga qarama-qarshi ta'sir ko'rsatishi antagonistik ta'sir bo'lib hisoblanmaydi. Aksincha, vegetativ nerv sistemasi u yoki bu bo'limi-ning qarama-qarshi ta'sirlari yaxlit organizm manfaatlari yo'lida organlar va organizm faoliyatining atrofdagi muhit sharoitlariga mos-lashib olishini ta'minlab beradi. Chunonchi, organizmning zo'r berishini talab etadigan sharoitlarda (masalan, his-hayajondan qo'zg'a-lish, ish, sport musobaqalari va boshqalar vaqtida) nerv sistemasining simpatik bo'limi faollashadi, shunga ko'ra yurak faoliyati kuchayib, qon aylanishi, arterial bosim ortadi, bronxlar bilan bronxiolalar yo'li kengayib, muskullarning ish qobiliyati kuchayadi, sezgi organlarining qo'zg'aluvchanligi ortadi. Boshqa sharoitlarda, masalan uyqu vaqtida va ovqat yeyilganidan keyin nerv sistemasi parasimpatik bo'limining tonik ta'sirlari ustun bo'lib turadi, yurak faoliyati susayib, arterial bosim pasayadi, moddalar almashinuvi jadalligi pasayadi, ovqat hazmi vaqtida esa me'da-ichak yo'li bezlarining faoliyati va shu yo'lning motor funksiyasi, oziq moddalarning so'rilish jarayonlari kuchayadi. Kamdan-kam istisnolarni aytmaganda nerv sistemasining simpatik bo'limi umuman organizm faoliyatining jadallashuviga yo'l ochsa, parasimpatik bo'limi faol faoliyat vaqtida sarflangan resurslarning o'rni to'lib borishiga yordam beradi.

Vegetativ nerv sistemasi barcha ichki sekretsiya organlarini innervat-siyalaydi, shu sababdan organizm vegetativ funksiyalarining nerv regulatsiyasi ularning gormonal regulatsiyasi bilan chambarchas bog'langan bo'ladi. Masalan, nerv sistemasi simpatik bo'limining qo'zg'alishi buyrak usti bezlari miya qavatida adrenalin bilan noradre-nalin sekretsiyasini kuchaytiradi, bu — energetik materialga kuchaygan talabni qondirmoq uchun qonda qand miqdorining ko'payishiga olib boradi. Nerv sistemasi parasimpatik boiimining qo'zg'alishi me'da osti bezi Langergans orolchalarida insulin gormoni ishlanib chiqishini kuchaytiradi, bu — jigarda glikogen shaklida qand to'planib borishiga olib keladi.

Barcha ichki sekretsiya bezlari bilan vegetativ nerv sistemasi o'rta-sida mustahkam o'zaro ta'sir bor; vegetativ nerv sistemasi bezlar sekretsiyasini u yoki bu yo'nalishda o'zgartiradi, ko'pgina gormonlar esa o'z navbatida vegetativ nerv sistemasining turli mexanizmlarini qo'zg'atadi yoki tormozlaydi.

Yuqorida nerv sistemasi simpatik va parasimpatik boiimlari tomonidan vegetativ funksiyalarning bevosita idora etilishi tasvirlangan, ana shu sistemaning markazlari orqa, uzunchoq va o'rta miyada joylashgan. Bu markaziy neyronlar gipotalamusdan joy olgan oliy vegetativ markazlarga tobedir. Gipotalamusda joylashgan ana shu oliy vegetativ markazlar yurak-tomirlar sistemasi, hazm organlari, siydik ajratish organlari, ichki sekretsiya bezlari faoliyatini idora etib boradi, oqsillar, uglevodlar, yog'lar, suv va tuzlar almashinuviga, issiqlikni idora etishga ta'sir ko'rsatadi. Gipotalamik regulatsiya quyiroqda joylashgan vegetativ nerv sistemasi markazlari orqali hamda «trop» gormonlar hosil boiib turadigan gipofiz orqali gormonal yo'l bilan yuzaga chiqadi.

Gipotalamus neyronlarining faolligi bosh miyaning boshqa bo'lim-laridan kelib turadigan signallar ta'siri ostida, shuningdek gipotala-musning o'z retseptor apparatlari (osmoretseptorlari, termoretseptor-lari va boshqalar) qo'zg'alishi natijasida o'zgaradi. Gipotalamus neyronlari qo'zg'alganida yuzaga chiqadigan javob reaksiyalari, odatda, kompleks reaksiyalar boiadi, chunki ularda talaygina organlar ishtirok etadi. Gipotalamus yadrolari organizmning xulq-atvorga doir murakkab reaksiyalarini shakllantirishda qatnashadi.

Gipotalamus faoliyatini o'z navbatida markaziy nerv sistemasining oliy bo'limlari — po'stloq ostidagi yadrolar, miyacha va bosh miya yarim sharlarining po'stlog'i idora etib boradi, bular bilan gipotalamus bevosita nerv yo'llari orqali ham, bilvosita retikular formatsiya orqali ham bog'langandir. Retikular formatsiya markaziy nerv sistemasining barcha organlariga faoUashtiruvchi va tormozlovchi.ta'sir ko'rsatish xossasiga ega bo'lib, vegetativ funksiyalarni idora etib boradigan markaziy neyronlarga ham ta'sir qilib turadi. Retikular formatsiya hosil qiladigan neyronlar mediatorlaiga va gormonlarga yuqori darajada sezgir bo'lishi bilan ajralib turadi. Shu formatsiya hujayralarining bir qismi adrenalin va noradrenalin bilan qo'zg'alsa, hujayralarining boshqa qismi asetilxolin bilan qo'zg'aladi. Shuning uchun retikular formatsiya vegetativ nerv sistemasi bilan ikki tomonlama (nerv va gumoral) mustaqil aloqaga egadir. Miyachaning ixtiyoriy harakat aktlarini uyg'unlashtirishdan tashqari vegetativ funksiyalarni ham uyg'unlashtirib borishda ishtirok etishi aniq­langan. Ana shunday ta'sir retikular formatsiya bilan gipotalamus orqali yuzaga chiqadi, deb taxmin qilinadi. Vegetativ funksiyalarning idora etilishida po'stloq osti yadrolari, jumladan targ'il tana ishtirok etadi. Targ'il tanani ta'sirlash ichki organlar faoliyatining o'zgarib qolishiga sabab bo'ladi. Targ'il tana ishtirokida yuzaga chiqadigan murakkab shartsiz reflektor reaksiyalarda hamisha vegetativ komponent bo'ladi. Limbik sistema tuzilishlari (gippokamp, kamar pushtasi, bodomchasimon yadrolar) hamisha vegetativ komponenti (yurak-tomirlarga, ovqatlanish va boshqalarga aloqador komponenti) bo'ladigan his-hayajonlar va fe'l-atvor aktlarining vujudga kelishi va o'sishida ishtirok etadi. Shu yo'l bilan limbik sistema vegetativ funksiyalarga ta'sir qilib boradi. Vegetativ reaksiyalaming limbik sistema tomonidan idora etilishi gipotalamus va retikular formatsiya orqali yuzaga chiqadi.

Vegetativ jarayonlarni idora etishda bosh miya po'stlog'i neyron-lari qatnashadi. Masalan, po'stloqdagi muayyan zonalar ta'sirlanganida nafas, qon aylanishi va boshqa funksiyalarda o'zgarishlar bo'lishini ko'rsatib bergan tadqiqotlar shundan darak beradi. Ichki organlardagi retseptorlardan chiqib keladigan afferent signallarning bosh miya po'stlog'idagi muayyan zonalarga, interotseptiv analizatorning po'stloqdagi vakillari deb hisoblanuvchi somatosezgir zonalarga o'ti-shi aniqlangan. Ana shunday zonalarning pastga tushib boruvchi yoilar orqali miya stvolidagi retikular formatsiyaga bog'langanligi ma'lum boigan. Retikular formatsiya neyronlaridan impulslar vegetativ fun­ksiyalarni idora etishda faol ishtirok etadigan gipotalamus bilan gipo-fizga keladi. Vegetativ nerv sistemasi innervatsiyalaydigan organlar funksiyalarini idora etishda bosh miya po'stlog'ining qanday rol o'ynashi shartli reflekslar metodi yordamida ko'rsatib berilgan. Shunday qilib, vegetativ funksiyalarni ko'p qavatli murakkab kompleks markazlar va ko'p komponentli nerv tuzilmalari gormonal mexanizmlar ishtiroki bilan markazdan turib idora etib boradi.    

 

 

ВВЕРХ - на начало страницы

 

 

Design  by  ®ASOFT 2006